WAŻNIEJSZE ZBIOROWISKA BIOCENOZY
Zarówno rośliny, jak i zwierzęta tylko wyjątkowo występują w przyrodzie pojedynczo. Z reguły tworzą one skupienia, jedynie pozornie chaotyczne, uformowane w długiej i twardej walce, zarówno osobniczej, jak i zbioTowej. W podobnych warunkach klimatycznych i glebowych na określonym obszarze geograficznym, np. w północno-zachodnich Karpatach, formują się podobne zgrupowania roślin, które nazywamy zbiorowiskami roślinnymi. Z chwilą zaś gdy zostaną .zbadane i florystycz-nie scharakteryzowane, określamy je mianem zespołów roślinnych (asocjacji). Zupełnie podobny skład flory-styczny, choć wykazują też pewne drobne różnice, mają na przykład buczyny Bieszczadów i Gotców i dlatego zaliczamy je do jednego zespołu — do karpackiego zespołu buka. Zbiorowisko roślinne zajmujące jakąś powierzchnię, jak płat bieszczadzkiego lasu bukowego na zboczach Tarnicy czy olszynka nad Wołosa-tym koło Bereżek, określane bywa jako fitocenoza — wspólnota roślinna, i wraz ze zgrupowaniem zamieszkujących ten sam teren zwierząt, czyli zoocenozą, tworzy biocenozę albo wspólnotę życiową. Dla podkreślenia, że biocenoza jest nierozerwalnie związana z zajmowaną przez nią częścią biosfery (z biotopem) całościowo określamy je mianem ekosystemu albo biogeocenozy.
Bieszczady, iprzez 20 blisko lat pozbawione niemal zupełnie ingerencji człowieka, stanowią wyjątkowo dogodny obiekt do studiów biocenotycznych, do badania składu i skomplikowanych powiązań zachodzących pomiędzy roślinami i światem zwierząt z jednej strony a -warunkami środowiska — z drugiej. Związki te i współzależności ukształtowały się w trakcie tysiące lat trwającego współżycia.
Każdą biocenozę rozpatrywać można z puiiktu widzenia jej składu gatunkowego, jej struktury oiaz pod kątem widzenia procesów krążenia materii i mergii, regeneracji, które zapewniają funkcjonowanie tej skomplikowane „maszynerii natury" niekiedy frzez wiele dziesiątkóy lat. Na studiach biocenotycznych skupia się obecnie uwaga wielu specjalistów. Nie są one łatwe i wymagają ścisłej współpracy wielu badaczy. Biocenoza jest tworem niezmiernie dynamicznym, stale coś się w niej dzieje, zmienia w czasie i przestrzeni, od wiosny do jesieni. Nawet ustalenie granic biocenozy nie zawsze jest łatwe. Niektóre zwierzęta, takie jak dziki, niedźwiedzie czy nawet drobne gryzonie, przechodzą z biocenoz leśnych do łąkowych lub połonino-wych. Z uwagi na występowanie polanek, potoczków itp. w obrębie bieszczadzkich lasów dolnoreglowych wykształca się nie jedna biocenoza, lecz cała ich grupa. W buczynie, na małej powierzchni, można stwierdzić przy bliższym zbadaniu szereg mikrosiedlisk zasiedlonych każde przez inną grupę organizmów. Pewne gatunki skupiają się w niewielkich zaklęsłościach, inne na odchodach dzikich zwierząt, na rozkładających się pniach, wzdłuż zwierzęcych ścieżek wydeptywanych przez dziki, sarny i jelenie. Chociaż znamy już, przynajmniej w odniesieniu do ważniejszych grup roślin i zwierząt, skład pewnych biocenoz, to potrzeba jeszcze wielu lat żmudnych badań, ażeby choć w zarysie poznać liczne skomplikowane procesy, które decydują o życiu roślin wyższych i zwierząt, a uzależnione są przede wszystkim od działalności mikroorganizmów.
Przy rozkładzie i mineralizowaniu np. kłody drzewnej współdziałają liczne zwierzęta, grzyby, śluzówce i bakterie. Jedne grupy organizmów następują po drugich i dzięki TÓżnym enzymom prowadzą rozkład aż do zupełnej mineralizacji.
Badania biocenotyczne dążą w perspektywie do nakreślenia bilansu pokarmowego biocenoz, do poznania czynników ograniczających rozwój poszczególnych gatunków roślin i zwierząt, do wskazania „wąskich gardeł" przepływu materii i energii. Roślinom brak często mineralnego azotu; gleby górskie, w tym również bieszczadzkie, zawierają też bardzo małe ilości dostępnego dla nich fosforu.
Podstawą do badań biocenotycznych są dobrze wyodrębnione oraz florystycznie i ekologicznie scharakteryzowane zbiorowiska roślinne. Rośliny zielone nazywamy producentami, ponieważ to właśnie one, dzięki obecności chlorofilu, produkują ze związków nieorganicznych substancje organiczne, akumulując tym samym energię, i umożliwiają życie konsumentom, tzn. zwierzętom. Trzecia grupa organizmów, czyli destruenci — głównie grzyby i bakterie — przyczyniają się do rozkładu gromadzących się szczątków organicznych. Wynikiem działalności producentów, konsumentów i destru-entów jest gigantyczne wprost krążenie materii i energii w przyrodzie.Teren Pogórza Dynowskiego, silnie dziś zmieniony przez trwającą wieki gospodarkę człowieka, porastały z natury wielogatunkowe lasy liściaste i mieszane, podobne do lasów niżowych. Głównym zespołem leśnym był tu grąd, czyli las dębowo-grabowy, z domieszką lipy, trześni, jodły, jaworu, czasami dzikiej jabłoni i dzikiej gruszy. Wśród krzewów spotykało się leszczynę i wiciokrzew suchodrzew. Naturalne grądy były dość zróżnicowane florystycznie i ekologicznie. Wykształcały się na różnych odmianach gleb brunatnych, od głębokich i żyznych aż po dość suche i kamieniste. Najgłębsze gleby zajęto pod uprawę, pozostawiając lasom gleby nie nadające się do celów rolniczych, płytkie i kamieniste. W grądach wysokich, jakie zachowały się dp naszych czasów na przedpolu Bieszczadów, rosły — poza gwiazdnicą wielkokwiatową i turzycą orzęsioną — gajowiec żółty, zawilec gajowy, miejscami barwinek, przenoszony niekiedy do uprawy ogrodowej.
Zwarty zasięg grądów nie przekraczał z reguły wars-twicy 500 m. Wzdłuż dolin rzecznych wnikały one jednak głęboko w góry. Jeszcze dziś na stromych zboczach doliny Sanu i jego dopływów spotkać można niewielkie laski grabowe. Na południe od Wołk owy i są one jeszcze dość rozległe, w okolicach Chmielą, Dwer-niczka, a nawet Ustrzyk Górnych to już tylko izolowane wysepki, zagubione wśród rozległych lasów bukowych. Odnosi się wrażenie, że buczyny starają się je zagłuszyć spychając na strome, kamieniste zbocza. Trzeba specjalnie zwrócić uwagę, ażeby zauważyć niewielkie laski grabowe, ciągnące się np. w okolicach Bere-żek wzdłuż toru dawnej kolejki leśnej.
W Bieszczadach laski te, lub też po ich wycięciu powstałe zarośla leszczynowe, sięgają wyżej niż w innych pasmach beskidzkich. Niektóre gatunki roślin, jak gwiazdnicą wielkokwiatowa i turzyca orzęsioną, które w Karpatach Zachodnich z reguły towarzyszą lasom gradowym i nie przekraczają wysokości 600 m, w Bieszczadach dochodzą niemal do najwyższych szczytów. Trudno wytłumaczyć to osobliwe zjawisko. Zadecydowały o tym prawdopodobnie współczesne, sprzyjające warunki klimatyczne, a także odrębna historia roślinności Karpat Wschodnich, gdzie w przeszłości, przed okresem bujnego rozwoju lasów bukowych, wykształciło się piętro lasów grabowych, którego brak było w Karpatach Zachodnich. Fragmentaryczne laski grabowe oraz wysokie stanowiska wymienionych roślin zielnych są najprawdopodobniej resztkami tych dawnych lasów.
Penetracja człowieka, postępująca stopniowo od strony Sanoka i Leska wzdłuż doliny Sanu i jego bieszczadzkich dopływów, doprowadziła do znacznego wytrzebienia lasów i wytworzenia współczesnego piętra dolin. Jak już wspomniano, strefa ta jest tak swoista krajobrazowo i przyrodniczo, że celowe jest jej wyodrębnienie i osobne omówienie; pamiętać jednak przy tym należy, że „kraina dolin" nie jest piętrem naturalnym. Obejmuje ona niskie położenia górskie, głównie bieszczadzkie doliny, aż po zwarte piętro lasów reglowych, do wysokości 700—800 m. Powstała ona w części po wycięciu lasków grabowych, w części bukowych, bukowo-jodłowych oraz olszynek, porastających terasy nadrzeczne i mokre gleby torfiasto-glejowe. Kraina dolin jest obszarem spotykania się i przenikania roślin i zbiorowisk niżowych z elementami górskimi. W krainie dolin koncentruje się gospodarka ludzka. Tu leżą osiedla, pola, pastwiska i łąki poprzetykane zaroślami i niewielkimi laskami. Zniszczenie wsi i zaniechanie na przeciąg kilkunastu lat niemal zupełnie wszelkiej działalności gospodarczej doprowadziło do wtórnego zdziczenia roślinności. Z chwilą zaniechania zabiegów agrotechnicznych zbiorowiska, które zawdzięczały swe istnienie człowiekowi, zaczęły zanikać. Obecnie dawne pola, łąki i połoniny przedstawiają w większości mozaikę stadiów sukcesyjnych, zbiorowisk przejściowych, „rozchwianych" i trudnych do sklasyfikowania. Niewielkie jedynie powierzchnie zajmują zbiorowiska podobne do zbiorowisk terenów trwale użytkowanych. Niżowa łąka rajgrasowa wykształca się koło osiedli w dolinach oraz na nasypach kolejowych. Na zboczach dużo jest mietlicy pospolitej. W dolinach spotkać też można fragmenty wilgotnych łąk z ostrożeniem łąkowym oraz zbiorowiska wielkoturzycowe. Pokaźne powierzchnie na dnie zabagnionych dolin opanowało zbiorowisko wiązówki błotnej i bodziszka błotnego. Przy wysiękach wodnych i na mokrych torfiastych glebach rozwijają się eutroficzne młaki, spotkać je można także w piętrze lasów dolnoreglowych, a nawet w obrębie połonin. Młaki i torfowiska wysokie, które ograniczone są do niskich położeń górskich, omówimy osobno, ponieważ zasługują na to jako osobliwości przyrodnicze. W dolinach spotyka się też szereg gatunków związanych z rzeką, stawkami, rowami z wodą, żwirowiskami itp. Przeważają wśród nich rośliny niżowe, które osiągają tu swe najwyższe stanowiska, jak rzęsa drobna czy żabieniec babka wodna. Wzdłuż potoków, na kamienistych madach górskich, rozwijają się laski olszy szarej. Towarzyszą one potokom i sięgają, w formie wąskiego pasa złożonego w końcu z szeregu drzew, wysoko w strefę regla dolnego. Od lat nie wypasane ol-szynki bieszczadzkie odznaczają się wyjątkowo bujnym runem. Użyźniane przez wiosenne zalewy gleby w ol-szynkach są zasobne w węglan wapnia, jak również — co jest szczególnie ważne — w azotany. Wskazują na to nie tylko analizy chemiczne gleby, ale także ciemnozielone zabarwienie roślin. Gatunkiem charakterystycznym dla olszynek jest pióropusznik strusi, który masowo rośnie nad Wołosatym i Terebowcem. Paproć ta ma dwa typy liści: brązowe zarodnionośne i zielone asymilujące, te ostatnie ułożone w formie wąskiego, wydłużonego kielicha. Po pniach olsz i wierzb wspina się aż w korony drzew nasz krajowy pnącz, chmiel.
Silnie zaznaczają się w olszynkach aspekty sezonowe: wcześnie wiosną zakwitają wierzby, olsza, podbiał, le-piężnik, po nich śnieżyca, przebiśnieg, ccbulica. W okresie pełnego lata zaznacza się zróżnicowanie roślin zielnych na kilka warstw: pewne gatunki płożą się po powierzchni gruntu, inne dochod/ą nawet do wysokości 1,5 m. Latem, kwitną w olszynkach nad Wołosatym smo-trawa okazała, która poza Bieszczadami nigdzie w Polsce w środowisku naturalnym nie występuje, i łoczyga pośrednia * oraz wschodniokarpacki tojad wiechowaty.
Podobna warstwowość zaznacza się też pod powierzchnią gleb: drobne roślinki zakorzeniają się płytko, korzenie drzew sięgają niekiedy do 1,5, a nawet 2 m, do poziomu wody gruntowej. Korzenie okazałych bylin i krzewów tworzą prawdziwy gąszcz na pośrednich głębokościach. Schemat warstwowania roślin w ol-szynce koło Bereżek ilustruje załączony rysunek
Dużo roślin spotkać można na, zdawałoby się, nagich żwirowiskach. Typową rośliną żwirowisk nadrzecznych jest lepiężnik wyłysiały, pasożytuje zaś na nim okazała zaraza żółta, roślina, podobnie jak kanianka, zupełnie pozbawiona liści.
Odkryta niedawno, nie figuruje w Roślinach polskich.
Żwirowiska są doskonałym obiektem do śledzenia przemian roślinności, czyli sukcesji. Dokonują się tu one znacznie szybciej niż gdzie indziej. W trakcie prowadzonych przez nas wieloletnich badań obserwowaliśmy, jak nagie żwirowisko Wołosatego koło Bereżek zajęła roślinność zielna. Potem bujnie rozrosła się na nim wierzba, głównie purpurowa. Po kilku latach szybko rosnąca olsza szara zagłuszyła wierzby. We wnętrzu lasku zachowały się tylko suche pędy wierzbowe, a żywe okazy przetrwały jedynie na brzegu żwirowiska.
Równolegle z rozwojem roślinności postępował rozwój gleby, która stawała się coraz głębsza i bardziej próch-niczna. Olszyny porastające terasy najwyższe, zalewane bardzo rzadko, zostały dawno wycięte. Rozsiadały się tu wsie z przyzagrodowymi pastwiskami, sady, ogrody i pola, obecnie na powrót zagospodarowywane.